Lakaste (Verticillium-lajit)
Lakaste (aiemmin näivetystauti) on melko yleinen perunan versoja vioittava tauti. Tautia näkyy yleensä lämpiminä kesinä loppukesällä yksittäisissä kasveissa. Perunavaltaisissa viljelykierroissa tauti voi alentaa joinakin kesinä perunasatoa, mutta yleisesti lakasteen merkitystä pidetään vähäisenä. Lakasteen aiheuttajia arvellaan esiintyvän ainakin vähän kaikissa viljelymaissa ja perunavaltaisissa viljelykierroissa ne voivat lisääntyä nopeasti tuhokynnyksen ylittävälle tasolle. Taudin tuntomerkkinä on, että tyypillisesti lehdykät kellastuvat ja kuihtuvat ensin lehtiruodin toiselta puolelta, kunnes koko lehti kuihtuu.
Taudinaiheuttaja ja leviäminen
Lakastetta aiheuttavat Verticillium albo-atrum Reinke & Berthold ja V. dahliae Kleb. sienet, jotka luokitellaan kotelosieniksi. Molemmat taudinaiheuttajat pystyvät vioittamaan monia erilaisia kasvilajeja. Ne ovat erikoistuneet elämään ja lisääntymään isäntäkasvien johtosolukoissa. Kasveissa näkyvät oireet ovat seurausta johtojänteiden tuhoutumisesta. V. albo-atrum säilyy maassa ja kasvinjätteissä rihmastona 3–5 vuotta ilman isäntäkasvia. V. dahliae puolestaan tuottaa pienen pieniä mustia rihmastopahkoja, jotka voivat pysyä hengissä maassa yli 10 vuotta. Molemmat lajit tuottavat myös kuromaitiöitä, mutta itiöt eivät tartuta kasvin maanpäällisiä osia. Kasvit saavat tartunnan yleensä juurten kautta, mutta joskus myös siemenperunasta tai maassa kasvavien itujen kasvupisteiden kautta.
Oireet perunan versoissa
Versoissa näkyvät tyypilliset lakastumisoireet ovat seurausta kasvin johtojänteiden vioittumisesta. Taudinaiheuttajat elävät ensisijaisesti johtojännesolukossa ja käyttävät muita perunan solukoita ravinnokseen vasta johtojänteiden tuhouduttua. Taudin alkuvaiheessa osa perunan lehdistä nuutuu lämpiminä päivinä. Vähitellen perunan lehdykät ja kokonaiset lehdet kellastuvat ja kuihtuvat järjestelmällisesti alalehdistä ylöspäin. Tyypillisesti lehdykät kellastuvat ja kuihtuvat ensin lehtiruodin toiselta puolelta kunnes koko lehti kuihtuu. Samalla puolella vartta sijaitsevat kokonaiset lehdet yleensä kuihtuvat ensin kunnes koko kasvi lakastuu.
Halkaistussa varressa johtosolukot näkyvät tummanruskeina, mutta varren ulkopinnalla ei ole kuoliolaikkuja, kuten perunaseitin tai tyvimädän vioittamissa varsissa.
Oireet mukuloissa
Taudin seurauksena myös mukuloiden johtojännekehä voi ruskistua. Mukuloissa samanlaisia oireita aiheuttavat myös kuivuus, kuumuus ja lievä paleltuminen. Lakasteen aiheuttajat eivät vaurioita mukulan mallon muita solukoita.
Epidemiologia
Lakasteen aiheuttajat tartuttavat kasvin aina juurten kautta. Maassa tai kasvinjätteissä säilyneet rihmastopahkat ja rihmastot aktivoituvat kasvin juurieritteiden vaikutuksesta. Niistä kasvava tartuntarihmasto hakeutuu nuorimpaan juuren kärkiosaan, jossa kasvin omat puolustusmekanismit ovat heikoimmillaan. Tartuntarihmasto tunkeutuu juuren sisäosiin edeten juurisolujen välissä.
Saavutettuaan johtojännesolukon taudinaiheuttajat valtaavat puuosan soluja ja alkavat tuottaa niissä kuromaitiöitä. Kuromaitiöt kulkeutuvat nestevirtausten mukana kasvin ylempiin osiin ja tartuttavat ne. Myös sienirihmasto voi kasvaa johtosolukon puuosassa kasvin latvusta kohti. Taudinaiheuttajat eivät tuota ilman kautta leviäviä itiöitä kasvin maanpäällisissä osissa.
Taudinaiheuttajat voivat levitä myös rönsyjen johtojänteitä pitkin mukuloihin ja vaurioittaa mukulan johtojännekehää.
Kasvukauden lopulla V. albo-atrum alkaa muodostaa tartunnan saaneissa solukoissa paksuseinäistä säilymisrihmastoa ja V. dahliae mustia pieniä rihmastopahkoja. Kasvinjätteissä nämä päätyvät maahan ylläpitämään tautia seuraaville vuosille.
Molemmat lakastetta aiheuttavat lajit viihtyvät parhaiten melko lämpimissä oloissa ja Suomen kesän viileys rajoittaa usein taudin kehittymistä. V. albo-atrum-laji kasvaa parhaiten noin 20 °C lämpötilassa, mutta V. dahliae tarvitsee kehittyäkseen yli 25 °C lämpötiloja. Tartunta tapahtuu herkimmin kosteassa maassa, mutta tautioireet tulevat voimakkaimmin esille kuivissa oloissa.
Lakaste voi altistaa perunaan myös muille kasvintuhoojille. Yhdessä lakasteen kanssa esiintyessään Pratylenchus-ankeroiset, joita ei ole todistettavasti havaittu Suomessa, tyvi- ja märkämätäbakteerit ja mustapistetauti voivat pahentaa toistensa tuhovaikutusta.
Lakasteen hallintakeinot
Maalevintäisenä ja moni-isäntäisenä tautina lakastetta vastaan on vähän tehokkaita hallintakeinoja. Taudinkestävien lajikkeiden viljelyä suositellaan seuduilla, joilla lakaste on jokavuotinen ongelma. Suomessa viljeltävien lajikkeiden kestävyydestä lakastetta vastaan ei liene paljon tietoa.
Hyvällä viljelykierrolla taudin yleistymistä voidaan rajoittaa.
Pellon vesitalouden säätelyllä on myös vaikutusta tautiriskiin. Maan liika märkyys taimettumisen ja mukulanmuodostuksen alun välisenä aikana lisää tautiriskiä. Myös liika märkyys kukinnan jälkeen voi pahentaa tautia.
Suomessa lakasteen torjuntaan ei ole sallittuja kemiallisia torjuntakeinoja.
Lakasteen historia ja levinneisyys Suomessa
Lakasteen aiheuttajista V. albo-atrum on kuvattu Saksassa 1879 perunalta ja V. dahliae vuonna 1913 daalialta. Perunalla lakasteet ovat aiheuttaneet ongelmia ilmastoltaan kuivilla ja lämpimillä viljelyalueilla. Lakasteen aiheuttajia on Suomessa todettu 1950-luvulta alkaen lähinnä vihannes- ja koristekasveilla avomaalla ja kasvihuoneissa. Perunalla lakasteita on 1990-luvulle asti pidetty harvinaisina tauteina, joita esiintyi vain muutamalla tilalla Etelä-Suomessa.
Suomessa lakasteiden esiintymistä ja yleisyyttä perunalla ei ole koskaan tutkittu tarkemmin. Lakasteet näyttävät kuitenkin yleistyneen 2000-luvulla ja niitä löytyy ainakin satunnaisesti koko perunanviljelyalueelta. Lämpiminä kesinä yksittäisillä lohkoilla tuhot voivat olla merkittäviä.